膳食營(yíng)養(yǎng)是維護(hù)消化道黏膜免疫的重要因素，脂肪、蛋白質(zhì)、纖維素等食物成分，可以與腸道上皮細(xì)胞及免疫細(xì)胞互相作用，進(jìn)而調(diào)節(jié)腸道的免疫狀態(tài)。
蛋白質(zhì)是生命活動(dòng)的基礎(chǔ)，對(duì)于維持免疫細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能至關(guān)重要。消化道黏膜免疫產(chǎn)生的細(xì)胞因子，參與生化反應(yīng)的酶，免疫細(xì)胞的正常生理學(xué)功能，細(xì)胞的損傷修復(fù)，炎性細(xì)胞因子的分泌等，都依賴于蛋白質(zhì)。
低蛋白飲食會(huì)助長(zhǎng)病原體和蛋白質(zhì)發(fā)酵菌，微生物群的變化可通過(guò)調(diào)節(jié)相關(guān)信號(hào)通路的基因表達(dá)和調(diào)節(jié)代謝產(chǎn)物的分泌來(lái)影響腸道屏障和免疫系統(tǒng)(Ma等，2017)。研究發(fā)現(xiàn)，膳食蛋白質(zhì)的攝入與貓的抗體產(chǎn)生存在明顯相關(guān)性。貓初乳中的IgG及IgA濃度分別為62.0mg/mL，和 14.3mg/mL，新生幼貓能通過(guò)母乳攝取免疫球蛋白并獲得被動(dòng)免疫(Casal等1996)。母乳喂養(yǎng)的幼貓，其IgG和IgA在5~6周齡時(shí)達(dá)到峰值并維持相對(duì)穩(wěn)定水平(Rossi等2021)。
研究發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)攝入與嗜酸性粒細(xì)胞數(shù)量存在明顯正相關(guān)，能促進(jìn)免疫機(jī)制的激活(PaBlack等，2017)。因此，滿足蛋白質(zhì)需要對(duì)于維持貓免疫功能有重要意義。蛋白攝入不足會(huì)影響抗體的產(chǎn)生，造成免疫器官胸腺、脾等重量減輕和功能下降。值得注意的是，成年貓與幼年貓對(duì)蛋白質(zhì)的需求不同，應(yīng)根據(jù)不同生理階段合理提供蛋白源(Harper1998)。此外，過(guò)量的蛋白質(zhì)攝入也可能會(huì)產(chǎn)生不良影響，未被消化的蛋白質(zhì)在后腸微生物的過(guò)度發(fā)酵，會(huì)影響貓的腸道菌群結(jié)構(gòu)和消化道黏膜免疫功能(Wermimont等，2020)。過(guò)量蛋白質(zhì)也會(huì)增加貓腎功能負(fù)扣，出現(xiàn)泌尿系統(tǒng)疾病等(Dinallo等，2022)。
蛋白質(zhì)水解物是蛋白質(zhì)在各種酶、酸或堿作用下生成的小肽、氨基酸等小分子物質(zhì)。蛋白質(zhì)水解物及小肽能夠被機(jī)體迅速吸收和利用，參與細(xì)胞損傷修復(fù)，調(diào)節(jié)免疫細(xì)胞功能，減少腸道炎癥，維持腸黏膜結(jié)構(gòu)和功能的完整性。
研究發(fā)現(xiàn)，大豆蛋白水解肽富含精氨酸、賴氨酸和脯氨酸，能刺激脾細(xì)胞的增殖及吞噬細(xì)胞活性，提高血清中IgG和IgA的含量，增強(qiáng)機(jī)體免疫力，還含有具有TLR激活特性的免疫調(diào)節(jié)聚合物，能耐受胃和十二指腸的消化，增強(qiáng)小腸的免疫響應(yīng)。綠豆蛋白水解物(MBPH)能通過(guò)NF-κB途徑調(diào)節(jié)炎癥因子的表達(dá)，抑制炎癥反應(yīng)，有望應(yīng)用于功能食品中來(lái)發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用(Diao等，2019)。
氨基酸是蛋白質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單元，對(duì)于維持生命過(guò)程中的生化反應(yīng)有重要作用。除參與蛋白質(zhì)合成外，氨基酸還參與T細(xì)胞的活化、增殖、效應(yīng)等功能，有助于維持消化道黏膜的屏障功能穩(wěn)態(tài)(Han等2021)。
?；撬崤c精氨酸對(duì)于貓的健康尤為重要。?；撬釓V泛分布于體內(nèi)各個(gè)組織和器官，主要以游離狀態(tài)存在于組織間液和細(xì)胞內(nèi)液中，能夠保護(hù)細(xì)胞免受氧化劑和自由基的損傷，促進(jìn)T淋巴細(xì)胞增殖，促進(jìn)巨噬細(xì)胞產(chǎn)生白介素-1，增強(qiáng)中性粒細(xì)胞吞活性，從而清除病原菌。牛磺酸還可以提高機(jī)體內(nèi)特異和非特異性免疫功能。?；撬崛狈?huì)導(dǎo)致貓?bào)w內(nèi)淋巴細(xì)胞的免疫功能下降，巨噬細(xì)胞、嗜中性粒細(xì)胞、白細(xì)胞總數(shù)下降，多形核細(xì)胞和單核細(xì)胞比例異常等，嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致失明、聽(tīng)力下降甚至出現(xiàn)心力衰竭。幼貓可以通過(guò)母乳獲得免疫力，母源抗體在斷奶后逐漸下降，需要在貓日糧中合理添加?；撬峄蚋缓；撬岬娜忸?、魚(yú)和貝類以滿足貓咪所需。
精氨酸是新生哺乳動(dòng)物生長(zhǎng)和氮平衡的關(guān)鍵氨基酸，在免疫調(diào)節(jié)和免疫防御中扮演至關(guān)重要的角色。精氨酸主要通過(guò)“精氨酸酶”途徑和”NO“途徑調(diào)節(jié)機(jī)體免疫。精氨酸可以明顯增強(qiáng)貓T淋巴細(xì)胞的增殖活性和細(xì)胞因子的分泌，提高吞細(xì)胞的功能，從而增強(qiáng)貓對(duì)病原體抵抗力。有研究發(fā)現(xiàn)，精氨酸能直接影響T細(xì)胞的代謝適應(yīng)性和存活能力。精氨酸缺乏可能導(dǎo)致貓?bào)w內(nèi)氨含量上升，引發(fā)嘔吐、肌肉痙攣、運(yùn)動(dòng)失調(diào)，甚至導(dǎo)致昏迷或死亡。值得注意的是，貓的腸上皮細(xì)胞缺乏由谷氨酸和脯氨酸合成鳥(niǎo)氨酸的能力，精氨酸是合成鳥(niǎo)氨酸的前體物，因此，貓從食物中獲取的精氨酸對(duì)于維持鳥(niǎo)氨酸極為重要。
貓對(duì)碳水化合物的需求低于其他動(dòng)物。膳食纖維的攝入能調(diào)節(jié)貓的腸黏膜免疫功能，促進(jìn)動(dòng)物健康?？剐缘矸勰艽龠M(jìn)乳酸桿菌和雙歧桿菌的增殖，抑制條件性病原微生物生長(zhǎng)，減少腸上皮細(xì)胞損傷，維持黏膜完整性。
此外，纖維類物質(zhì)在后腸發(fā)酵產(chǎn)生的短鏈脂肪酸(SCFA)，如乙酸、丙酸、丁酸，能通過(guò)調(diào)節(jié)腸腔pH、黏液產(chǎn)生，為上皮細(xì)胞提供能量，調(diào)節(jié)細(xì)胞的更新，增強(qiáng)免疫力并減少炎癥反應(yīng)。近年的研究發(fā)現(xiàn)，紅薯和木薯來(lái)源的淀粉能控制貓血糖和血脂水平，改善腸道菌群結(jié)構(gòu)。然而，過(guò)量攝入淀粉可能導(dǎo)致腸道微生物群失衡，增加炎癥和感染的風(fēng)險(xiǎn)，影響消化道功能或機(jī)體免疫系統(tǒng)。膳食纖維的攝入不足能夠影響腸道微生態(tài)和腸黏膜屏障功能(Thomas，2017)?？紤]到過(guò)量纖維素對(duì)養(yǎng)分消化吸收和利用的影響，膳食纖維的添加應(yīng)控制在適量的范圍內(nèi)。
益生菌是對(duì)宿主有益的活性微生物，能抑制有害微生物的增殖，維持腸黏膜屏障的完整性及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化與吸收。
益生菌有助于激活樹(shù)突細(xì)胞、黏膜相關(guān)淋巴細(xì)胞，并調(diào)節(jié)T細(xì)胞和B細(xì)胞的活性，調(diào)節(jié)細(xì)胞因子的釋放和抗體的生成(Yan等，2011)。研究發(fā)現(xiàn)，屎腸球菌可以刺激分泌型免疫球蛋白(slgA)的產(chǎn)生，激活CD4+T 細(xì)胞和CD8+T細(xì)胞，促進(jìn)抗菌肽的釋放、增強(qiáng)吞細(xì)胞功能。乳酸桿菌能夠促進(jìn)益生菌黏附并激活免疫細(xì)胞，抑制感染，近年來(lái)，革蘭氏陽(yáng)性非致病性乳酸菌(LAB)被證明可以引發(fā)針對(duì)某些特定抗原的全身性和黏膜免疫反應(yīng)，具有潛在的應(yīng)用前景。此外，益生菌可以參與應(yīng)激或情緒的調(diào)節(jié)，降低與焦慮相關(guān)代謝物的含量，促進(jìn)采食和健康。
維生素作為一類特殊有機(jī)小分子對(duì)于細(xì)胞增殖和免疫功能至關(guān)重要。
維生素A，又名視黃醇，是一種脂溶性維生素，能夠促進(jìn)腸道黏膜細(xì)胞的分化和增殖，增強(qiáng)腸黏膜的屏障功能。維生素A能促進(jìn)B淋巴細(xì)胞及相關(guān)細(xì)胞因子的合成，促進(jìn)分泌型免疫球蛋白A的合成。缺乏維生素A 降低了由輔助性T細(xì)胞Th2介導(dǎo)的抗體反應(yīng)，加強(qiáng)了Th1介導(dǎo)的抗體反應(yīng)，破壞了Th1/Th2平衡。長(zhǎng)期缺乏維生素A會(huì)降低腸道微生物的多樣性，增加腸道感染或損傷的易感性。
維生素C，又名抗壞血酸，具有較強(qiáng)的抗氧化活性，廣泛參與先天性和適應(yīng)性免疫反應(yīng)，在免疫反應(yīng)的早期階段有助于保護(hù)中性粒細(xì)胞免受氧化應(yīng)激的影響。補(bǔ)充維生素C能增強(qiáng)細(xì)胞清除自由基的能力，減輕炎癥反應(yīng)和肝細(xì)胞的損傷，緩解由于氧自由基損傷引起的消化道黏膜屏障破壞。此外，維生素C能促進(jìn)T細(xì)胞的發(fā)育和成熟，影響Th1/Th2的平衡，并影響抗體的產(chǎn)生，保護(hù)淋巴細(xì)胞免受氧化損傷，促進(jìn)淋巴細(xì)胞的增殖。貓能較好地耐受維生素C，但長(zhǎng)期超劑量使用會(huì)影響機(jī)體水鹽代謝，并與腎臟損傷相關(guān)。
維生素B是腸道微生物代謝途徑中不可或缺的輔助因子的合成前體，可調(diào)節(jié)細(xì)胞因子和趨化因子的產(chǎn)生，介導(dǎo)并參與病理生理過(guò)程中免疫細(xì)胞的相互作用。處于生長(zhǎng)發(fā)育階段的幼貓，對(duì)維生素的需求高于成年貓。根據(jù)貓的生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)和需要在日糧中提供合理的維生素有助于維持消化道健康和正常的黏膜免疫功能。
脂肪酸是細(xì)胞膜主要成分，并與細(xì)胞膜的流動(dòng)性和功能密切相關(guān)。ω-3和ω-6脂肪酸是動(dòng)物細(xì)胞中必需脂肪酸。ω-3脂肪酸包括二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA)，可以抑制貓?bào)w內(nèi)前列腺素和白三烯等炎癥介質(zhì)的生成，減少炎癥反應(yīng)。
0mega-3 脂肪酸及其代謝物通過(guò)調(diào)控巨細(xì)胞的極化，抑制炎癥小體的活化，影響中性粒細(xì)胞的遷移、吞噬能力和細(xì)胞因子分泌來(lái)影響巨噬細(xì)胞和中性粒細(xì)胞的功能，有助于降低炎癥反應(yīng)。ω-3脂肪酸的攝入可以增加黏液的分泌，加強(qiáng)黏膜免疫的保護(hù)作用。中鏈脂肪酸，被認(rèn)為具有抗菌作用，可以幫助機(jī)體抵御某些細(xì)菌和病原體的入侵，從而支持黏膜免疫。ω-3脂肪酸的適量攝入與降低腸道炎癥和增強(qiáng)免疫屏障相關(guān)。
ω-6脂肪酸是炎癥反應(yīng)的調(diào)節(jié)劑，當(dāng)組織受到傷害或感染時(shí)，花生四烯酸可以轉(zhuǎn)化為一系列促炎癥介質(zhì)，如前列腺素和白三烯，有助于啟動(dòng)免疫系統(tǒng)應(yīng)答。ω-6脂肪酸還可以通過(guò)細(xì)胞信號(hào)傳導(dǎo)途徑影響許多生理過(guò)程，包括細(xì)胞增殖、凋亡和細(xì)胞周期的調(diào)控。ω-6與ω-3脂肪酸比例失調(diào)會(huì)增加肥胖的風(fēng)險(xiǎn)。因此，在貓的日糧中，需考慮ω-3和ω-6脂肪酸之間的平衡。
礦物元素，如鐵、鋅、鈣等對(duì)黏膜免疫等多種生理過(guò)程發(fā)揮調(diào)節(jié)作用。
鈣缺乏會(huì)影響緊密連接蛋白表達(dá)，破壞黏膜的完整性，鐵主要以亞鐵離子形式存在，是血紅蛋白的核心組分。鐵支持免疫細(xì)胞的功能，限制病原菌的生長(zhǎng)，且可以在炎癥狀態(tài)下調(diào)整鐵的利用。鐵元素缺乏可能導(dǎo)致自然殺傷細(xì)胞及巨噬細(xì)胞活性降低，影響免疫球蛋白表達(dá)，降低免疫功能。缺鐵會(huì)抑制貓白細(xì)胞的殺菌能力，增加病原微生物感染風(fēng)險(xiǎn)。補(bǔ)充鐵則會(huì)提高貓血清中IgA、IgG及IgM活性，增強(qiáng)貓的免疫應(yīng)答。
鋅是胸腺發(fā)育的必需營(yíng)養(yǎng)素，胸腺肽是胸腺分泌的一種含鋅激素，鋅缺乏會(huì)導(dǎo)致T細(xì)胞損傷和免疫功能紊亂，降低自然殺傷細(xì)胞毒性和中性粒細(xì)胞的吞噬作用，過(guò)量的鋅攝入會(huì)抑制T細(xì)胞及B細(xì)胞功能，對(duì)免疫系統(tǒng)產(chǎn)生負(fù)面影響。
核苷酸是DNA和RNA的基本構(gòu)成單位，對(duì)基因的表達(dá)和蛋白合成至關(guān)重要，同時(shí)也是腸黏膜細(xì)胞和免疫細(xì)胞的重要營(yíng)養(yǎng)素。核苷酸可以促進(jìn)腸道黏膜細(xì)胞的增殖和修復(fù)，增強(qiáng)免疫細(xì)胞的活性。
研究表明，核苷酸能增強(qiáng)體液和細(xì)胞免疫反應(yīng)，提高抵抗感染病原體的能力，還能修復(fù)腸道黏膜細(xì)胞，維持黏膜屏障功能。膳食核苷酸可以促進(jìn)代謝活躍組織中核苷酸的生成，維持組織功能。Rutherfurd等(2013)的研究表明，核苷酸可以增強(qiáng)貓白細(xì)胞的吞噬活性，核苷酸缺乏會(huì)抑制細(xì)胞免疫及體液免疫反應(yīng)，降低自然殺傷細(xì)胞活性及抗體產(chǎn)生水平。特定的核苷酸，如cAMP和cGMP，可作為第二信使，影響細(xì)胞內(nèi)多個(gè)信號(hào)通路的轉(zhuǎn)導(dǎo)和響應(yīng)。Sauer等(2011)發(fā)現(xiàn)，核苷酸可以促進(jìn)斷奶幼貓腸上皮微皺褶細(xì)胞、上皮淋巴細(xì)胞增殖，促進(jìn)sIgA的分泌，從而發(fā)揮腸道黏膜免疫作用。
來(lái)源：鄒依錦等《貓腸黏膜免疫的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控研究進(jìn)展》
