貓?zhí)厥獾男袨椤⒔馄?、生理、代謝適應等支持貓作為嚴格肉食動物的飲食需求。
1.貓的覓食行為研究
家貓與野貓都擁有一些相同的覓食行為。與大多數(shù)哺乳動物不同,貓在睡眠覺醒周期、活動、覓食和飲水方面沒有日常規(guī)律。通常,貓在白天和晚上都要吃10至20頓小餐。這種飲食方式可能反映了貓及其獵物的進化關系。除非洲獅外,貓是孤獨的獵手。
貓對食物的形狀、氣味和味道非常敏感。口腔的觸覺對于正常的覓食行為很重要,這一點在飼喂新的食物時也應予以考慮。除非已經(jīng)習慣于具有不同質地的食物(例如干糧),否則貓通常會選擇固體的、濕潤的食物,并且不喜歡粉狀,粘稠和非常油膩質地的食物。
貓的口味和質地偏好通常會受到早期經(jīng)歷的影響,這可能會影響其一生的喜好。習慣了特定質地或食物類型(即濕糧、干糧及半濕糧)的貓可能會拒絕質地不同的食物。給貓喂新的食物時,這是重要的考慮因素。
某些口味會非常吸引貓,這似乎反映出它們天然食物的營養(yǎng)特征。貓喜歡動物脂肪、蛋白質水解物(消化物)、肉類提取物和肌肉組織中豐富的某些游離氨基酸(例如丙氨酸、脯氨酸、賴氨酸、組氨酸和亮氨酸)的口味。當它們吃不到肉時,貓會更多地尋找野生獵物。甚至野貓的覓食行為也反映出它們對動物組織的偏愛。
與犬和其他雜食動物不同,貓不會被糖的味道所吸引,并且厭惡植物產品(例如,谷氨酸和中鏈甘油三酯)的味道。與其他物種的口味相比,貓對苦味也很敏感。在貓群中,口味偏好的差異也很大。經(jīng)常有主人提到他們的貓喜歡哈密瓜、南瓜、香蕉或芹菜。
食物溫度也會影響貓對食物的接受程度。貓咪喜歡接近體溫(38.5℃ [101.5℉])的濕潤食物。考慮到在野外,貓的食物通常是新鮮殺死的獵物,因此這種偏好是合乎邏輯的。
2.貓的生理結構研究
(1)感官結構
貓的眼睛非常適合捕獵。它們的視覺敏銳度強于犬,因為它們的視皮層更大。貓的耳朵直立朝前,且具有20塊相關的肌肉,可提供準確定位聲音所需的精細控制。
貓還對尖銳的聲音較為敏感,這代表了它們的典型獵物發(fā)出的聲音頻率范圍(Tabor,1983)。最后,高度敏感的胡須和觸覺毛被認為可以幫助貓在昏暗的光線下狩獵并保護其眼睛。
(2)四肢
貓可伸縮的爪子非常適合狩獵。爪子的尖端具有鉤狀彎曲,非常適合捕獲和固定獵物,它們很容易縮回,因此在貓追蹤獵物時不會發(fā)出聲音。相反,犬的爪子在捕獲獵物中僅起到次要作用。
(3)口腔
貓和犬的門齒,犬齒和裂齒數(shù)相同(即,專門用于剪切肉類的較大的上頜前臼齒和下頜臼齒);但是,貓的前臼齒和臼齒較少,并且沒有裂冠(fissured crowns),這是雜食動物的標志。貓的頜骨具有有限的側向和前后運動的能力,從而限制了牙齒的碾磨能力。裂齒的剪刀狀運動非常適合于頸部撕咬以橫切脊髓并固定或殺死獵物。貓缺乏唾液淀粉酶,該酶用于消化淀粉。這種適應反映了貓的典型獵物的營養(yǎng)成分(即淀粉含量較低)。
貓的上頜齒列和硬腭(左圖)。同一只貓的下頜齒列和舌下黏膜(右圖)。這些照片顯示出牙齒解剖結構與食肉行為有關。犬齒略微彎曲,從下至上逐漸變細為尖,適合抓住和刺穿獵物。前臼齒和臼齒呈圓錐形且尖銳,因此適合剪切和撕裂肉食,沒有較大的咬合面。
(4)胃
由于貓進化成少食多餐,因此與犬的胃相比,胃作為儲食庫的重要性不高。因此,家貓的胃比犬的胃簡單(即,體積相對較小,腺體部較?。?。
(5)小腸和大腸
貓的腸道長度(由腸長與體長之比決定)比雜食動物和草食動物的明顯要短。小腸絨毛較長可增加吸收表面積。然而,總的來說,吸收能力估計要比犬的吸收能力低10%。
與雜食動物不同,貓的小腸糖分轉運系統(tǒng)無法適應飲食中不同水平的碳水化合物。貓不會浪費能量或蛋白質將載體或酶系統(tǒng)轉化為沒有價值的東西,因為游離糖和復合糖通常占食物的比例很小。在其他嚴格的食肉動物中,例如猛禽和冷水魚,也缺乏這種適應性。貓腸道雙糖酶的活性較低(即蔗糖酶、麥芽糖酶和異麥芽糖酶)。這反映了貓對單糖和其他碳水化合物的食物適應性有限。在貓,胰淀粉酶的產量約為犬的5%。
正如不習慣飲食中碳水化合物水平的顯著變化一樣,貓胰淀粉酶生成的適應性也相對較低。與犬和其他雜食動物相比,貓的小腸細菌濃度更高。有趣的是,貓小腸內的正常細菌濃度在犬中可以診斷為小腸細菌過度生長。盡管尚不清楚這一發(fā)現(xiàn)的原因,但可能與相對較短的小腸和肉食性生理學有關。小腸細菌數(shù)量的增加可能會增強蛋白質和脂肪的消化。
貓小腸中的特定氨基酸轉運蛋白具有高度適應性,尤其是負責精氨酸吸收的轉運蛋白。這一發(fā)現(xiàn)強調了貓糧中蛋白質和特定氨基酸含量的重要性。與雜食動物不同,貓無法在腸道內合成大量的鳥氨酸或瓜氨酸。兩者都是精氨酸合成的前體,這種缺乏導致貓對于日糧中精氨酸有絕對需求。
貓有退化的盲腸和相對較短的結腸(0.4 m)。這些解剖學特征似乎限制了貓大腸中通過微生物發(fā)酵利用可消化淀粉和纖維的能力。然而,細菌發(fā)酵的主要終產物(即短鏈脂肪酸:乙酸鹽,丙酸鹽和丁酸鹽)在貓的大腸中的濃度相對較高。大腸發(fā)酵對貓來說可能比以前認為的要重要。
3.貓的營養(yǎng)需求和代謝研究
(1)能量代謝
大多數(shù)動物的肝臟都有兩種將葡萄糖轉化為6-磷酸葡萄糖的酶系統(tǒng):己糖激酶和葡萄糖激酶。在肝臟可以利用葡萄糖之前,必須進行轉換。葡萄糖激酶系統(tǒng)僅在肝臟從門靜脈接收大量葡萄糖時才起作用。因為野貓的典型食物來源主要是動物而不是植物組織,所以僅包含少量的可消化(可溶性)碳水化合物,因此門脈系統(tǒng)運輸非常少的已吸收的葡萄糖到肝臟。因此,成年貓的肝臟葡萄糖激酶活性非常低,并且代謝大量簡單碳水化合物的能力有限。雜食動物(例如人、犬和大鼠)具有較高的葡萄糖激酶活性。
幼貓在斷奶前會攝取可消化的碳水化合物(即乳糖)。成年貓必須主要依靠生糖氨基酸(酮酸),乳酸和甘油中的糖異生來維持血糖濃度。在雜食動物中,當缺乏膳食葡萄糖的直接作用時,糖異生在營養(yǎng)吸收后階段發(fā)生的最多。在貓中,在餐后的即時吸收階段糖異生作用最大。
貓的肝臟明顯缺乏果糖激酶,高蔗糖飲食(> 25%)的貓會出現(xiàn)嚴重的果糖尿。與許多哺乳動物不同,貓對蔗糖沒有口味偏愛的事實進一步支持了貓對不含簡單碳水化合物飲食的進化適應。
(2)蛋白質代謝
貓的蛋白質代謝很獨特,與犬的蛋白質需求相比,對蛋白質的維持需求異常高,并且對精氨酸、牛磺酸、蛋氨酸和胱氨酸等四種氨基酸有特殊的需求。幼貓生長所需的蛋白質僅比幼犬高50%,而成年貓維持所需的蛋白質是成年犬的兩倍。貓對蛋白質較高需求并不是由于對某種特定氨基酸的需求異常高;相反,是因為肝酶(即轉氨酶和脫氨基酶)的高活性,該酶可清除氨基酸中的氨基,因此生成的酮酸可用于生產能量或葡萄糖。
與雜食動物和草食動物不同,當飼喂低蛋白食物時,貓降低這些酶活性的能力有限。貓的飲食嚴格依賴動物組織,可能會導致缺乏進化壓力來適應蛋白質含量較低的食物。貓的肝酶系統(tǒng)一直處于活躍狀態(tài),因此,總是有固定量的食物蛋白被分解為能量。與大多數(shù)其他物種(包括犬)不同,貓的肝臟中的糖異生酶似乎具有持續(xù)的活性。此外,在肉食動物中常見的另一個肝糖異生途徑在貓體內也很活躍。該途徑使用絲氨酸作為葡萄糖前體。絲氨酸是在肌肉、牛奶和雞蛋中大量存在的非必需氨基酸。
(3)精氨酸
貓的精氨酸缺乏是各種營養(yǎng)缺乏中最引人注目的問題之一。貓無法合成足夠的鳥氨酸或瓜氨酸以轉化為精氨酸,而尿素循環(huán)需要精氨酸。貓吃一頓飯后,肝臟中的高活性蛋白質分解代謝酶會產生氨,氨會從結腸吸收。
沒有精氨酸,尿素循環(huán)就不能將氨轉化為尿素,而導致氨中毒。一餐不含精氨酸的食物可能會在不到一小時的時間內導致高氨血癥?;疾〉呢埍憩F(xiàn)出嚴重的氨中毒表現(xiàn)(即發(fā)聲、嘔吐、過度流涎、多動、感覺異常、共濟失調、強直性痙攣、四肢伸出且爪暴露、呼吸暫停和發(fā)紺),并可能在兩到五個小時內死亡。由于野貓的飲食中富含動物蛋白(含有精氨酸),而其他動物的飲食中氨基酸成分更為有限,因此貓顯然已經(jīng)失去了其他動物體內蛋白質代謝的靈活性。
然而,據(jù)報道精氨酸缺乏僅發(fā)生在飼喂無精氨酸日糧(專門配制)的試驗貓或飼喂以酪蛋白為主的人腸溶產品的貓。盡管這不一定支持貓是食肉動物的觀點,但過量的賴氨酸飲食并不會像在犬中一樣引起精氨酸拮抗作用。
犬是雜食動物。食肉動物一詞可用于分類學上的分類或覓食行為的分型。食肉目種類繁多,由12個科組成,包含260多個物種。雜食性和肉食性覓食行為在食肉目中最為常見。
1.犬的覓食行為研究
幾位研究人員研究了家養(yǎng)犬最近的祖先,灰狼(Canis lupus)和近親如郊狼(Canis latrans)的飲食習慣。
兩者都是機會主義的掠食動物和食腐動物,它們狩獵和食用當?shù)乜刹东@的一切食物。郊狼吃腐肉并捕食嚙齒動物、其他小型哺乳動物、鳥類、兩棲動物及其他物種。此外,據(jù)報道它們會采食草食性獵物的糞便,家犬也容易出現(xiàn)此種行為。水牛、鹿、麋鹿、駝鹿、牛羚、羚羊和斑馬等當?shù)赜刑泐悇游锸抢堑奶烊猾C物。這些動物的內臟通常都會被狼吃掉,因此,未完全消化的蔬菜也是狼正常飲食中的一部分。郊狼和狼也都會吃植物,例如水果、漿果、柿子、蘑菇和甜瓜。
同樣,犬也是機會主義者,并已進化出相應的解剖學和生理學特征,以消化和利用各種食物。
2.犬的解剖與生理研究
(1)口腔
口腔的功能是減小食物的大小,以將其送入后續(xù)的消化道。“裁剪”食物大小后,食物小顆??身樌ㄟ^食道,還增加了食物的表面積,從而利于胃和小腸的酶消化。有切割功能的犬齒進行撕咬,而臼齒擁有較大的咬合面以進行粉碎,從目的性來說與攝食植物的能力有關。犬可以用爪子將大塊食物固定,用犬齒撕下小塊食物,然后食物顆粒被推進到口腔的后部,在此處可被臼齒磨碎并與唾液混合,然后吞下。
犬的上頜齒列和上顎(左圖)。同一只犬的下頜齒列和舌下黏膜(右圖)。這些照片顯示了與雜食動物進食行為相關的牙齒解剖結構。犬齒又長又鋒利,用于捕獲和刺穿獵物。上頜和下頜前臼齒相互交錯并提供剪切作用。裂齒(上頜第四前臼齒和下頜第一臼齒)具有較寬的咬合面,可用于碾碎和咀嚼。(經(jīng)過Harvey CE,Emily PP的許可修改。Function, formation, and anatomy of oral structures in carnivores. Small Animal Dentistry. St. Louis, MO: Mosby-Year Book Inc, 1993.)
(2)胃
由于可獲得的食物資源不是持續(xù)存在,野生犬科動物會一次性大量進食。它們可能會在一到兩頓快速大量進食中獲得其日常能量需求。這種飲食方式意味著胃必須能夠明顯擴張。
平均而言,中等體型的成年家犬每天每公斤體重可攝入30至35克干物質。但是,犬的胃可以在一定范圍內進行調節(jié),以適應所攝入的食物量,根據(jù)品種不同,可以容納1至9升食物。
(3)小腸和大腸
犬小腸的特征與其他雜食動物的特征一致。小腸大約占犬胃腸道(GI)總容量的23%,而貓則占15%。胃腸道長度與體長的比例,犬為6:1,貓為4:1,兔子為10:1,某些草食動物則高達20:1。
這種解剖學結構符合犬雜食性飲食的中等消化率(即處于對草料的低消化率和對肉類的高消化率之間)是一致的。犬可通過胰酶和黏膜雙糖酶有效地消化淀粉。
(4)營養(yǎng)需求與代謝
僅通過分析動物的天然食物來源,就可以從中了解到很多有關動物的營養(yǎng)需求。真正的食肉動物,例如貓,僅限于從骨骼肌和肝臟等組織獲得能量和營養(yǎng),包括蛋白質、牛磺酸、精氨酸、花生四烯酸和煙酸。因此,食肉動物(例如貓)進化出了能更有效地利用這些營養(yǎng)物質的途徑,并且喪失或降低了從前體物質合成這些營養(yǎng)物質的能力。
犬身為雜食動物,食物多種多樣從植物到動物組織,保持或改善了從前體物質合成營養(yǎng)物質的能力。這些差異為早期的進化分異提供了更多的證據(jù),并進一步支持了犬是雜食動物的觀點。
3.犬的生命階段營養(yǎng)研究
生命階段營養(yǎng)是在特定年齡或生理狀態(tài)(例如,維持期、繁殖期、生長期或老齡)下飼喂?jié)M足其最佳營養(yǎng)需求的日糧的一種做法。
生命階段營養(yǎng)的概念認識到,飼喂的日糧低于或高于最佳營養(yǎng)范圍都會對動物的生物學表現(xiàn)或健康產生負面影響。該概念與飼喂單一一種“全階段”產品(滿足各階段需要的日糧)明顯不同,在全階段日糧中,營養(yǎng)添加量是以滿足最高的潛在營養(yǎng)需求為目標(通常是生長期和繁殖期)。當給處于生長維持期的成年動物飼喂全階段日糧時,其所提供的營養(yǎng)遠遠超出這類動物的生物學需求。
營養(yǎng)的目標是為了讓動物獲得最佳的健康,性能和壽命,所以飼喂更加滿足個體需求的食物更為首選。這一理念是生命階段營養(yǎng)和預防醫(yī)學的中心思想。除了提供動物基礎營養(yǎng)需求的建議外,獸醫(yī)還應評估和減少各生命階段與營養(yǎng)有關的健康風險。為發(fā)揮營養(yǎng)學的最大作用,應在疾病發(fā)作之前就開始做風險評估和制定預防計劃。
如果將風險因素管理納入其中,則可以提高生命階段營養(yǎng)的價值。在許多情況下,當將與犬的年齡和生理狀態(tài)相關的營養(yǎng)需求和減少疾病風險因子的營養(yǎng)目標相結合,會得出一個更窄但是更好的營養(yǎng)推薦范圍。
例如,基本上在美國銷售所有商品犬糧都達到或超過美國飼料管理協(xié)會(AAFCO)對犬糧的最低營養(yǎng)要求。AAFCO等監(jiān)管機構確保日糧成分的安全和營養(yǎng)的充足。但是,即使營養(yǎng)上足夠的日糧,某些營養(yǎng)物質的含量也可能不在降低疾病風險因素或保持犬最佳性能的期望范圍之內(這是我們需要關注的營養(yǎng)物質)。
與商品糧不同,自制糧不受管控。因此,除非是犬營養(yǎng)學家制定的專門配方,否則無法保證自制糧可提供足夠的營養(yǎng)或其食品原料的安全性。然而,即便自制糧的配方確保了營養(yǎng)充足和原料安全,也應根據(jù)犬的生命階段考慮關鍵的營養(yǎng)因素。
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