貓?zhí)厥獾男袨椤⒔馄?、生理、代謝適應(yīng)等支持貓作為嚴(yán)格肉食動(dòng)物的飲食需求。
1.貓的覓食行為研究
家貓與野貓都擁有一些相同的覓食行為。與大多數(shù)哺乳動(dòng)物不同,貓?jiān)谒哂X醒周期、活動(dòng)、覓食和飲水方面沒有日常規(guī)律。通常,貓?jiān)诎滋旌屯砩隙家?0至20頓小餐。這種飲食方式可能反映了貓及其獵物的進(jìn)化關(guān)系。除非洲獅外,貓是孤獨(dú)的獵手。
貓對(duì)食物的形狀、氣味和味道非常敏感。口腔的觸覺對(duì)于正常的覓食行為很重要,這一點(diǎn)在飼喂新的食物時(shí)也應(yīng)予以考慮。除非已經(jīng)習(xí)慣于具有不同質(zhì)地的食物(例如干糧),否則貓通常會(huì)選擇固體的、濕潤的食物,并且不喜歡粉狀,粘稠和非常油膩質(zhì)地的食物。
貓的口味和質(zhì)地偏好通常會(huì)受到早期經(jīng)歷的影響,這可能會(huì)影響其一生的喜好。習(xí)慣了特定質(zhì)地或食物類型(即濕糧、干糧及半濕糧)的貓可能會(huì)拒絕質(zhì)地不同的食物。給貓喂新的食物時(shí),這是重要的考慮因素。
某些口味會(huì)非常吸引貓,這似乎反映出它們天然食物的營養(yǎng)特征。貓喜歡動(dòng)物脂肪、蛋白質(zhì)水解物(消化物)、肉類提取物和肌肉組織中豐富的某些游離氨基酸(例如丙氨酸、脯氨酸、賴氨酸、組氨酸和亮氨酸)的口味。當(dāng)它們吃不到肉時(shí),貓會(huì)更多地尋找野生獵物。甚至野貓的覓食行為也反映出它們對(duì)動(dòng)物組織的偏愛。
與犬和其他雜食動(dòng)物不同,貓不會(huì)被糖的味道所吸引,并且厭惡植物產(chǎn)品(例如,谷氨酸和中鏈甘油三酯)的味道。與其他物種的口味相比,貓對(duì)苦味也很敏感。在貓群中,口味偏好的差異也很大。經(jīng)常有主人提到他們的貓喜歡哈密瓜、南瓜、香蕉或芹菜。
食物溫度也會(huì)影響貓對(duì)食物的接受程度。貓咪喜歡接近體溫(38.5℃ [101.5℉])的濕潤食物??紤]到在野外,貓的食物通常是新鮮殺死的獵物,因此這種偏好是合乎邏輯的。
2.貓的生理結(jié)構(gòu)研究
(1)感官結(jié)構(gòu)
貓的眼睛非常適合捕獵。它們的視覺敏銳度強(qiáng)于犬,因?yàn)樗鼈兊囊暺痈?。貓的耳朵直立朝前,且具?0塊相關(guān)的肌肉,可提供準(zhǔn)確定位聲音所需的精細(xì)控制。
貓還對(duì)尖銳的聲音較為敏感,這代表了它們的典型獵物發(fā)出的聲音頻率范圍(Tabor,1983)。最后,高度敏感的胡須和觸覺毛被認(rèn)為可以幫助貓?jiān)诨璋档墓饩€下狩獵并保護(hù)其眼睛。
(2)四肢
貓可伸縮的爪子非常適合狩獵。爪子的尖端具有鉤狀彎曲,非常適合捕獲和固定獵物,它們很容易縮回,因此在貓追蹤獵物時(shí)不會(huì)發(fā)出聲音。相反,犬的爪子在捕獲獵物中僅起到次要作用。
(3)口腔
貓和犬的門齒,犬齒和裂齒數(shù)相同(即,專門用于剪切肉類的較大的上頜前臼齒和下頜臼齒);但是,貓的前臼齒和臼齒較少,并且沒有裂冠(fissured crowns),這是雜食動(dòng)物的標(biāo)志。貓的頜骨具有有限的側(cè)向和前后運(yùn)動(dòng)的能力,從而限制了牙齒的碾磨能力。裂齒的剪刀狀運(yùn)動(dòng)非常適合于頸部撕咬以橫切脊髓并固定或殺死獵物。貓缺乏唾液淀粉酶,該酶用于消化淀粉。這種適應(yīng)反映了貓的典型獵物的營養(yǎng)成分(即淀粉含量較低)。
貓的上頜齒列和硬腭(左圖)。同一只貓的下頜齒列和舌下黏膜(右圖)。這些照片顯示出牙齒解剖結(jié)構(gòu)與食肉行為有關(guān)。犬齒略微彎曲,從下至上逐漸變細(xì)為尖,適合抓住和刺穿獵物。前臼齒和臼齒呈圓錐形且尖銳,因此適合剪切和撕裂肉食,沒有較大的咬合面。
(4)胃
由于貓進(jìn)化成少食多餐,因此與犬的胃相比,胃作為儲(chǔ)食庫的重要性不高。因此,家貓的胃比犬的胃簡(jiǎn)單(即,體積相對(duì)較小,腺體部較?。?/span>
(5)小腸和大腸
貓的腸道長度(由腸長與體長之比決定)比雜食動(dòng)物和草食動(dòng)物的明顯要短。小腸絨毛較長可增加吸收表面積。然而,總的來說,吸收能力估計(jì)要比犬的吸收能力低10%。
與雜食動(dòng)物不同,貓的小腸糖分轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)無法適應(yīng)飲食中不同水平的碳水化合物。貓不會(huì)浪費(fèi)能量或蛋白質(zhì)將載體或酶系統(tǒng)轉(zhuǎn)化為沒有價(jià)值的東西,因?yàn)橛坞x糖和復(fù)合糖通常占食物的比例很小。在其他嚴(yán)格的食肉動(dòng)物中,例如猛禽和冷水魚,也缺乏這種適應(yīng)性。貓腸道雙糖酶的活性較低(即蔗糖酶、麥芽糖酶和異麥芽糖酶)。這反映了貓對(duì)單糖和其他碳水化合物的食物適應(yīng)性有限。在貓,胰淀粉酶的產(chǎn)量約為犬的5%。
正如不習(xí)慣飲食中碳水化合物水平的顯著變化一樣,貓胰淀粉酶生成的適應(yīng)性也相對(duì)較低。與犬和其他雜食動(dòng)物相比,貓的小腸細(xì)菌濃度更高。有趣的是,貓小腸內(nèi)的正常細(xì)菌濃度在犬中可以診斷為小腸細(xì)菌過度生長。盡管尚不清楚這一發(fā)現(xiàn)的原因,但可能與相對(duì)較短的小腸和肉食性生理學(xué)有關(guān)。小腸細(xì)菌數(shù)量的增加可能會(huì)增強(qiáng)蛋白質(zhì)和脂肪的消化。
貓小腸中的特定氨基酸轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白具有高度適應(yīng)性,尤其是負(fù)責(zé)精氨酸吸收的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。這一發(fā)現(xiàn)強(qiáng)調(diào)了貓糧中蛋白質(zhì)和特定氨基酸含量的重要性。與雜食動(dòng)物不同,貓無法在腸道內(nèi)合成大量的鳥氨酸或瓜氨酸。兩者都是精氨酸合成的前體,這種缺乏導(dǎo)致貓對(duì)于日糧中精氨酸有絕對(duì)需求。
貓有退化的盲腸和相對(duì)較短的結(jié)腸(0.4 m)。這些解剖學(xué)特征似乎限制了貓大腸中通過微生物發(fā)酵利用可消化淀粉和纖維的能力。然而,細(xì)菌發(fā)酵的主要終產(chǎn)物(即短鏈脂肪酸:乙酸鹽,丙酸鹽和丁酸鹽)在貓的大腸中的濃度相對(duì)較高。大腸發(fā)酵對(duì)貓來說可能比以前認(rèn)為的要重要。
3.貓的營養(yǎng)需求和代謝研究
(1)能量代謝
大多數(shù)動(dòng)物的肝臟都有兩種將葡萄糖轉(zhuǎn)化為6-磷酸葡萄糖的酶系統(tǒng):己糖激酶和葡萄糖激酶。在肝臟可以利用葡萄糖之前,必須進(jìn)行轉(zhuǎn)換。葡萄糖激酶系統(tǒng)僅在肝臟從門靜脈接收大量葡萄糖時(shí)才起作用。因?yàn)橐柏埖牡湫褪澄飦碓粗饕莿?dòng)物而不是植物組織,所以僅包含少量的可消化(可溶性)碳水化合物,因此門脈系統(tǒng)運(yùn)輸非常少的已吸收的葡萄糖到肝臟。因此,成年貓的肝臟葡萄糖激酶活性非常低,并且代謝大量簡(jiǎn)單碳水化合物的能力有限。雜食動(dòng)物(例如人、犬和大鼠)具有較高的葡萄糖激酶活性。
幼貓?jiān)跀嗄糖皶?huì)攝取可消化的碳水化合物(即乳糖)。成年貓必須主要依靠生糖氨基酸(酮酸),乳酸和甘油中的糖異生來維持血糖濃度。在雜食動(dòng)物中,當(dāng)缺乏膳食葡萄糖的直接作用時(shí),糖異生在營養(yǎng)吸收后階段發(fā)生的最多。在貓中,在餐后的即時(shí)吸收階段糖異生作用最大。
貓的肝臟明顯缺乏果糖激酶,高蔗糖飲食(> 25%)的貓會(huì)出現(xiàn)嚴(yán)重的果糖尿。與許多哺乳動(dòng)物不同,貓對(duì)蔗糖沒有口味偏愛的事實(shí)進(jìn)一步支持了貓對(duì)不含簡(jiǎn)單碳水化合物飲食的進(jìn)化適應(yīng)。
(2)蛋白質(zhì)代謝
貓的蛋白質(zhì)代謝很獨(dú)特,與犬的蛋白質(zhì)需求相比,對(duì)蛋白質(zhì)的維持需求異常高,并且對(duì)精氨酸、?;撬帷⒌鞍彼岷碗装彼岬人姆N氨基酸有特殊的需求。幼貓生長所需的蛋白質(zhì)僅比幼犬高50%,而成年貓維持所需的蛋白質(zhì)是成年犬的兩倍。貓對(duì)蛋白質(zhì)較高需求并不是由于對(duì)某種特定氨基酸的需求異常高;相反,是因?yàn)楦蚊福崔D(zhuǎn)氨酶和脫氨基酶)的高活性,該酶可清除氨基酸中的氨基,因此生成的酮酸可用于生產(chǎn)能量或葡萄糖。
與雜食動(dòng)物和草食動(dòng)物不同,當(dāng)飼喂低蛋白食物時(shí),貓降低這些酶活性的能力有限。貓的飲食嚴(yán)格依賴動(dòng)物組織,可能會(huì)導(dǎo)致缺乏進(jìn)化壓力來適應(yīng)蛋白質(zhì)含量較低的食物。貓的肝酶系統(tǒng)一直處于活躍狀態(tài),因此,總是有固定量的食物蛋白被分解為能量。與大多數(shù)其他物種(包括犬)不同,貓的肝臟中的糖異生酶似乎具有持續(xù)的活性。此外,在肉食動(dòng)物中常見的另一個(gè)肝糖異生途徑在貓?bào)w內(nèi)也很活躍。該途徑使用絲氨酸作為葡萄糖前體。絲氨酸是在肌肉、牛奶和雞蛋中大量存在的非必需氨基酸。
(3)精氨酸
貓的精氨酸缺乏是各種營養(yǎng)缺乏中最引人注目的問題之一。貓無法合成足夠的鳥氨酸或瓜氨酸以轉(zhuǎn)化為精氨酸,而尿素循環(huán)需要精氨酸。貓吃一頓飯后,肝臟中的高活性蛋白質(zhì)分解代謝酶會(huì)產(chǎn)生氨,氨會(huì)從結(jié)腸吸收。
沒有精氨酸,尿素循環(huán)就不能將氨轉(zhuǎn)化為尿素,而導(dǎo)致氨中毒。一餐不含精氨酸的食物可能會(huì)在不到一小時(shí)的時(shí)間內(nèi)導(dǎo)致高氨血癥?;疾〉呢埍憩F(xiàn)出嚴(yán)重的氨中毒表現(xiàn)(即發(fā)聲、嘔吐、過度流涎、多動(dòng)、感覺異常、共濟(jì)失調(diào)、強(qiáng)直性痙攣、四肢伸出且爪暴露、呼吸暫停和發(fā)紺),并可能在兩到五個(gè)小時(shí)內(nèi)死亡。由于野貓的飲食中富含動(dòng)物蛋白(含有精氨酸),而其他動(dòng)物的飲食中氨基酸成分更為有限,因此貓顯然已經(jīng)失去了其他動(dòng)物體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝的靈活性。
然而,據(jù)報(bào)道精氨酸缺乏僅發(fā)生在飼喂無精氨酸日糧(專門配制)的試驗(yàn)貓或飼喂以酪蛋白為主的人腸溶產(chǎn)品的貓。盡管這不一定支持貓是食肉動(dòng)物的觀點(diǎn),但過量的賴氨酸飲食并不會(huì)像在犬中一樣引起精氨酸拮抗作用。
犬是雜食動(dòng)物。食肉動(dòng)物一詞可用于分類學(xué)上的分類或覓食行為的分型。食肉目種類繁多,由12個(gè)科組成,包含260多個(gè)物種。雜食性和肉食性覓食行為在食肉目中最為常見。
1.犬的覓食行為研究
幾位研究人員研究了家養(yǎng)犬最近的祖先,灰狼(Canis lupus)和近親如郊狼(Canis latrans)的飲食習(xí)慣。
兩者都是機(jī)會(huì)主義的掠食動(dòng)物和食腐動(dòng)物,它們狩獵和食用當(dāng)?shù)乜刹东@的一切食物。郊狼吃腐肉并捕食嚙齒動(dòng)物、其他小型哺乳動(dòng)物、鳥類、兩棲動(dòng)物及其他物種。此外,據(jù)報(bào)道它們會(huì)采食草食性獵物的糞便,家犬也容易出現(xiàn)此種行為。水牛、鹿、麋鹿、駝鹿、牛羚、羚羊和斑馬等當(dāng)?shù)赜刑泐悇?dòng)物是狼的天然獵物。這些動(dòng)物的內(nèi)臟通常都會(huì)被狼吃掉,因此,未完全消化的蔬菜也是狼正常飲食中的一部分。郊狼和狼也都會(huì)吃植物,例如水果、漿果、柿子、蘑菇和甜瓜。
同樣,犬也是機(jī)會(huì)主義者,并已進(jìn)化出相應(yīng)的解剖學(xué)和生理學(xué)特征,以消化和利用各種食物。
2.犬的解剖與生理研究
(1)口腔
口腔的功能是減小食物的大小,以將其送入后續(xù)的消化道。“裁剪”食物大小后,食物小顆??身樌ㄟ^食道,還增加了食物的表面積,從而利于胃和小腸的酶消化。有切割功能的犬齒進(jìn)行撕咬,而臼齒擁有較大的咬合面以進(jìn)行粉碎,從目的性來說與攝食植物的能力有關(guān)。犬可以用爪子將大塊食物固定,用犬齒撕下小塊食物,然后食物顆粒被推進(jìn)到口腔的后部,在此處可被臼齒磨碎并與唾液混合,然后吞下。
犬的上頜齒列和上顎(左圖)。同一只犬的下頜齒列和舌下黏膜(右圖)。這些照片顯示了與雜食動(dòng)物進(jìn)食行為相關(guān)的牙齒解剖結(jié)構(gòu)。犬齒又長又鋒利,用于捕獲和刺穿獵物。上頜和下頜前臼齒相互交錯(cuò)并提供剪切作用。裂齒(上頜第四前臼齒和下頜第一臼齒)具有較寬的咬合面,可用于碾碎和咀嚼。(經(jīng)過Harvey CE,Emily PP的許可修改。Function, formation, and anatomy of oral structures in carnivores. Small Animal Dentistry. St. Louis, MO: Mosby-Year Book Inc, 1993.)
(2)胃
由于可獲得的食物資源不是持續(xù)存在,野生犬科動(dòng)物會(huì)一次性大量進(jìn)食。它們可能會(huì)在一到兩頓快速大量進(jìn)食中獲得其日常能量需求。這種飲食方式意味著胃必須能夠明顯擴(kuò)張。
平均而言,中等體型的成年家犬每天每公斤體重可攝入30至35克干物質(zhì)。但是,犬的胃可以在一定范圍內(nèi)進(jìn)行調(diào)節(jié),以適應(yīng)所攝入的食物量,根據(jù)品種不同,可以容納1至9升食物。
(3)小腸和大腸
犬小腸的特征與其他雜食動(dòng)物的特征一致。小腸大約占犬胃腸道(GI)總?cè)萘康?3%,而貓則占15%。胃腸道長度與體長的比例,犬為6:1,貓為4:1,兔子為10:1,某些草食動(dòng)物則高達(dá)20:1。
這種解剖學(xué)結(jié)構(gòu)符合犬雜食性飲食的中等消化率(即處于對(duì)草料的低消化率和對(duì)肉類的高消化率之間)是一致的。犬可通過胰酶和黏膜雙糖酶有效地消化淀粉。
(4)營養(yǎng)需求與代謝
僅通過分析動(dòng)物的天然食物來源,就可以從中了解到很多有關(guān)動(dòng)物的營養(yǎng)需求。真正的食肉動(dòng)物,例如貓,僅限于從骨骼肌和肝臟等組織獲得能量和營養(yǎng),包括蛋白質(zhì)、?;撬?、精氨酸、花生四烯酸和煙酸。因此,食肉動(dòng)物(例如貓)進(jìn)化出了能更有效地利用這些營養(yǎng)物質(zhì)的途徑,并且喪失或降低了從前體物質(zhì)合成這些營養(yǎng)物質(zhì)的能力。
犬身為雜食動(dòng)物,食物多種多樣從植物到動(dòng)物組織,保持或改善了從前體物質(zhì)合成營養(yǎng)物質(zhì)的能力。這些差異為早期的進(jìn)化分異提供了更多的證據(jù),并進(jìn)一步支持了犬是雜食動(dòng)物的觀點(diǎn)。
3.犬的生命階段營養(yǎng)研究
生命階段營養(yǎng)是在特定年齡或生理狀態(tài)(例如,維持期、繁殖期、生長期或老齡)下飼喂?jié)M足其最佳營養(yǎng)需求的日糧的一種做法。
生命階段營養(yǎng)的概念認(rèn)識(shí)到,飼喂的日糧低于或高于最佳營養(yǎng)范圍都會(huì)對(duì)動(dòng)物的生物學(xué)表現(xiàn)或健康產(chǎn)生負(fù)面影響。該概念與飼喂單一一種“全階段”產(chǎn)品(滿足各階段需要的日糧)明顯不同,在全階段日糧中,營養(yǎng)添加量是以滿足最高的潛在營養(yǎng)需求為目標(biāo)(通常是生長期和繁殖期)。當(dāng)給處于生長維持期的成年動(dòng)物飼喂全階段日糧時(shí),其所提供的營養(yǎng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出這類動(dòng)物的生物學(xué)需求。
營養(yǎng)的目標(biāo)是為了讓動(dòng)物獲得最佳的健康,性能和壽命,所以飼喂更加滿足個(gè)體需求的食物更為首選。這一理念是生命階段營養(yǎng)和預(yù)防醫(yī)學(xué)的中心思想。除了提供動(dòng)物基礎(chǔ)營養(yǎng)需求的建議外,獸醫(yī)還應(yīng)評(píng)估和減少各生命階段與營養(yǎng)有關(guān)的健康風(fēng)險(xiǎn)。為發(fā)揮營養(yǎng)學(xué)的最大作用,應(yīng)在疾病發(fā)作之前就開始做風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估和制定預(yù)防計(jì)劃。
如果將風(fēng)險(xiǎn)因素管理納入其中,則可以提高生命階段營養(yǎng)的價(jià)值。在許多情況下,當(dāng)將與犬的年齡和生理狀態(tài)相關(guān)的營養(yǎng)需求和減少疾病風(fēng)險(xiǎn)因子的營養(yǎng)目標(biāo)相結(jié)合,會(huì)得出一個(gè)更窄但是更好的營養(yǎng)推薦范圍。
例如,基本上在美國銷售所有商品犬糧都達(dá)到或超過美國飼料管理協(xié)會(huì)(AAFCO)對(duì)犬糧的最低營養(yǎng)要求。AAFCO等監(jiān)管機(jī)構(gòu)確保日糧成分的安全和營養(yǎng)的充足。但是,即使?fàn)I養(yǎng)上足夠的日糧,某些營養(yǎng)物質(zhì)的含量也可能不在降低疾病風(fēng)險(xiǎn)因素或保持犬最佳性能的期望范圍之內(nèi)(這是我們需要關(guān)注的營養(yǎng)物質(zhì))。
與商品糧不同,自制糧不受管控。因此,除非是犬營養(yǎng)學(xué)家制定的專門配方,否則無法保證自制糧可提供足夠的營養(yǎng)或其食品原料的安全性。然而,即便自制糧的配方確保了營養(yǎng)充足和原料安全,也應(yīng)根據(jù)犬的生命階段考慮關(guān)鍵的營養(yǎng)因素。
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